از ویکی*پدیا، دانشنامهٔ آزاد
(تغییرمسیر از فیلوژنتیک)

فیلوژنتیک یا تبارزایش (به انگلیسی: Phylogenetics) شاخه*ای در علم زیست*شناسی می*باشد که به بررسی ارتباط تکاملی گروه*های مختلف جاندران نظیر گونه*ها یا جمعیت*ها می*پردازد، که از داده*های توالی*یابی مولکولی[پانویس ۱] و ماتریس*های داده*های ریخت*شناسی[پانویس ۲] به*دست می*آید.

واژه فیلوژنتیک از ریشه یونانی فیل (φυλή/φῦλον) به معنی «تبار»، و ژنتیکوس (γενετικός) به معنی «مربوط به زایش» یا زایشی گرفته شده*است. آرایه*شناسی، طبقه*بندی، شناسایی و نام*گذاری جانداران بسیار از فیلوژنتیک کمک گرفته*اند، ولی همچنان از نظر روش*شناسی و منطقی از آن مجزا هستند.[۱]

تبارزایش با علم سامانه*شناسی فیلوژنتیک[پانویس ۳] (اکثراً کلادگرایی یا شاخه*بندی خوانده می*شود) وجوه اشتراک دارد، که در آن تنها درختان فیلوژنتیک برای محدود کردن آرایه و نمایش گروه*های دودمانی وابسته استفاده می*شوند.[۲] در سامانه*شناسی زیستی، تحلیل فیلوژنتیک به ابزاری ضروری برای پژوهش روی درخت فرگشتی حیات مبدل شده*است.
ساخت درخت تبارزایشی

تکامل را می*توان یک روند انشعاب دانست، روندی که به موجب آن جمعیت*هایی از موجودات زنده با گذر زمان تغییر می*کنند و در اثر تغییرات به شاخه*های جداگانه*ای گونه*زایی می*کنند، با هم درمی*آمی*زند (ادغام می*شوند)، و یا به واسطه انقراض از میان می*روند. این روند را می*توان توسط یک درخت فیلوژنتیکی مجسم کرد.

مشکل اساسی در فیلوژنتیک این است که اطلاعات ژنتیکی فقط برای آرایه*های امروزی موجد هستند، و سوابق فسیلی حاوی اطلاعات کم و شاخصه*های ریخت*شناختی مبهمتری هستند. یک درخت فیلوژنتیک نشان دهنده فرضیه*ای است دربارهٔ روندی که طبق آن رویدادهای تکاملی فرض می*شود که اتفاق افتاده*اند.

کلاد بندی روش مرسوم برای استنباط درخت فیلوژنتیک است. معمول*ترین روش*های مورد استفاده برای استنباط فیلوژنی شامل پارسیمونی (یا کمترین فرضیات)، درست*نمایی حداکثری، و استنتاج بیزی مبتنی بر MCMC هستند. فنتیک، روشی محبوب در اواسط قرن بیستم که در حال حاضر تا حد زیادی منسوخ شده، از روش ماتریس فاصله استفاده می*کند تا درختی ایجاد کند مبتنی بر تشابهات شکلی، که تصور می*شود تقریب خوبی از روابط فیلوژنتیکی باشد. همه این روش*ها وابسته به مدل*های ریاضی ضمنی یا صریحی هستند که تکامل شاخصه*های مشاهده شده در گونه*های مورد مطالعه را توضیح می*دهند. این مدل*ها معمولا بر اساس داده*های مولکولی ساخته می*شوند، و شاخصه*ها در این نوع مدل*ها نوکلئوتیدها یا رشته*های اسید آمینه برخط شده[پانویس ۴] هستند.
گروه*بندی جانداران
گروه*های فیلوژنتیک یا آرایه*ها می*توانند گروه فراگیر، گروه نافراگیر یا گروه چندنیا باشند.

گروه*های فیلوژنتیک یا آرایه*ها می*توانند گروه فراگیر monophyletic، گروه نافراگیر paraphyletic یا گروه چندنیا polyphyletic باشند. به عنوان نمونه شواهد نشان می*دهد که همه پرندگان و خزندگان از یک نیای مشترک پدید آمده*اند بنا بر این با قرار دادن آن*ها در یک دسته گروهی تشکیل می*شود که هم نیای اصلی و هم همه نوادگان او را دربر می*گیرد و بنابراین یک گروه فراگیر (زرد در شکل پایین) است. از آن*جا که پرندگان تفاوتی عمده با خزندگان پیدا کرده*اند زمانی که آن*ها را از دسته خزندگان برداشته و حذف کنیم یک گروه نافراگیر (آبی متمایل به سبز در شکل) باقی می*ماند. یک نوع دسته*بندی دیگر درنظر گرفتن گروهی به نام جانوران خونگرم است که شامل تنها پستانداران و پرندگان می*شود (قرمز / نارنجی در شکل) به این دسته، گروه چندنیا گفته می*شود زیرا اعضای آن اخیرا نیای مشترک نداشته*اند.
تبارزایش مولکولی
نوشتار اصلی: فیلوژنتیک ملکولی

ارتباط تکاملی بین موجودات به وسیله درخت فیلوژنتیک نمایش داده می*شود. از آنجا که تکامل در طول دوره*های زمانی طولانی که به طور مستقیم قابل مشاهده نیست اتفاق می*افتد، زیست*شناسان مجبورند فیلوژنی*ها را با استنباط روابط تکاملی میان جانداران امروزی بازسازی کنند. سنگواره*ها می*توانند به بازسازی فیلوژنی*ها کمک کنند؛ اما، رکوردهای فسیلی اغلب بیش از حد کمیاب هستند و کمک خوبی نیستند. بنابراین، زیست*شناسان معمولا به تجزیه و تحلیل موجودات امروزی برای شناسایی روابط تکاملی آنها محدود هستند. روابط تبارزایی در گذشته از روی ویژگی*های فنوتیپ، که اغلب شاخصه*های کالبدشناختی می*باشند، بازسازی می*شدند. امروزه، داده*های مولکولی، شامل پروتئین و رشته*های دی*ان*ای، برای ساخت درخت*های فیلوژنتیک استفاده می*شوند.[۳]

هدف کلی از پروژهٔ ساخت درخت زندگی (AToL) که بنیاد ملی علوم آمریکا آنرا راه انداخته، آنست که روابط تکاملی گروه*های زیادی از موجودات در طول تاریخ حیات را کشف کند. این پژوهش*ها اغلب شامل تیم*های بزرگی می*شود که در موسسات و رشته*های متنوع کار می*کنند.
نظریه رشد و نمو ارنست هکل
شجره نامه پیشنهادی ارنست هکل(1866)

در اواخر قرن 19 میلادی نظریه تکرار رشد و نمو هکل، یا قانون زیستی بطور گسترده پذیرفته شد. این نظریه اغلب به عنوان "ontogeny recapitulates phylogeny" شناخته می*شود. یعنی پیشرفت و تکامل یک موجود دقیقا بازتاب پیشرفت وتکامل ان گونه*است.[۴] (ارنست هکل را ببینید)
تبادل ژن

به طور معمول ارگانیسم*ها به دو طریق می*توانند ژن*ها را به ارث ببرند: انتقال افقی ژن و انتقال عمودی ژن. انتقال افقی ژن شامل انتقال ژن از والد به فرزندان است. انتقال غمودی ژن یا انتقال جانبی ژن وقتی اتفاق می*افتد که ژن بین دو ارگانیسم بدون ارتباط جهش کند. این یک پدیده معمولا در تک سلولی*ها است. یک مثال خوب از این نوع ساخت آنتی بادی*های مقاوم به عنوان نتیجه تبادل ژن بین بعضی از باکتری*ها و MDR است.

انتقال عمودی ژن، امر مشخص سازی ساختار نژادی یک گونه را دشوار می*کند. و بر حسب اینکه چه ژنی در ساخت درخت تکاملی به کار گرفته شده باشد، ناهماهنگی*هایی در ساختار ژنی در بین گونه*های خاص از موجودات گزارش شده*است.

کارل وز، با تئوری سه بعدی حیات (eubacteria, archaea and eukaryota) شناخته می*شود. این نظریه بر پایه کشف خود او که ژن*هایی که RNA*های داخل ریبوزوم (rRNA) را دیکد می*کنند از قدیم داخل ارگانیسم*ها بوده و در کل شکل حیات توزیع شده*اند. و انتقال عمودی ژن یا بر روی آنها تاثیر نگذاشته یا کمترین تاثیر را گذاشته*است. بنا بر این می*توان از rRNA به عنوان یک ساعت مولکولی برای تشکیل ساختار ژنی استفاده کرد. این به طور خاص برای ساختار شناسی می*کرو جانداران مفید است.
نمونه*گیری آرایه و علامت تبارزایشی

به علت توسعه تکنیک*های پیشرفته استخراج توالی در بایولوژی مولکولی امکان جمع آوری مقدار زیادی اطلاعات جهت استنتاج فرضیه*های فیلوژنی فراهم شده*است. به عنوان مثال پیدا کردن مقالاتی در مورد میتوکندری (با حدود 16000 نوکلئوتید در اکثر حیوانات) که بر پایه ماتریس کاراکتر هستند ساده*است. به هر حال افزایش taxaها خیلی اهمیت دارد زیرا افزایش taxaها به معنی افزایش دقت و در نتیجه ایجاد درخت فیلوژنی مقاوم تر است. در فیلوژنتیک ما انتظار دنباله*های نسبتا طولانی را داریم و این یک دلیل محکم برای این است که در فیلوژنتیک، داده*های بدست آمده از سنگواره*ها را هر جا که ممکن باشد، استفاده می*کنیم. البته داده*های تبارزایشی فسیل*ها بیشتر شامل اطلاعات ریخت*شناسی است تا اطلاعات مربوط به DNA.

Derrick Zwickl و David Hillis با استفاده از شبیه سازی نشان دادند، افزایش نمونه*های آرایه (زیست*شناسی) در استنتاج فیلوژنتیک تاثیر مثبتی دارد و دقت آنالیز فیلوژنتیک را افزایش می*دهد.[۵]

عامل دیگری که در دقت درخت ساخته شده موثر است این است که آیا داده*های آنالیز شده، شاما اطلاعات سودمند فیلوژنتیک بوده*اند یا نه. این عامل به عنوان یک ضابطه عادی برای تشخیص اینکه دو ارگانیشم شبیه به هم آیا دنباله فیلوژنتیک مشابه به هم نیز دارند، استفاده می*شود.[۶]

در نهایت هیچ راهی وجود ندارد که دقت یک نظریه خاص فیلوژنتیک را بررسی کند. مگر اینکه ارتباط دقیق آرایه (زیست*شناسی)*ها با استفاده از آزمایش بررسی شده باشد. بهترین نتیجه برای یک دسته بندی تجربی، می*تواند یک درخت با انشعاب*هایی باشد که برای شواهد موجود خوب عمل می*کند.
اهمیت داده*های نداشته

حالت عادی اگر داده بیشتری هنگام ساخت درخت فیلوژنی داشته باشیم، نتیجتا درخت با دقت و ارتباط بالا خواهیم داشت. زیان داده*های گم شده کم تر از داشتن داده کم نیست. اگر چه موقعی که داده*های گم شده مربوط به تعداد کمی از taxaها باشد زیان کمتر است. متمرکز کردن داده*های گم شده در بین تعداد کمی از taxaها باعث تولید درخت مقاوم تر می*شود..[۷]
نقش سنگواره*ها




به دلیل اینکه بسیاری از شاخه*های ریخت*شناسی شامل رویان*شناسی یا بافت*شناسی است، که نمی*توانند سنگواره شوند و تفسیر قسیل بسیار گیج کننده تر از رده آرایه (زیست*شناسی)*های زنده*است، در برخی موارد بسیار مشکل است که داده*های فسیلی را برای فیلوژنتیک هماهنگ کرد. با وجود این محودودیت*ها اهمیت فسیل غیر قابل انکار است. زیرا آنها می*توانند اطلاعات مهمی در مورد فضاهای اسپارس در درختان فراهم کنند و انشعابات طولانی را بشکنند و به عنوان راس میانی قرار گیرند. بنابر این فسیل*ها به همان اندازه که taxaهای جدید اهمیت دارند، مهم هستند..[۸] فیلوژنتیک مولکولی می*تواند نرخ تنوع ارگانیسم*ها را مشخص کند. اما برای فهمیدن دنباله ایجاد و انقراض گونه*ها و شناخت الگوها در تنوع ارگانیسم*ها، داده*های فسیلی باید استفاده شوند.[۷] تکنیک*های مولکولی یک نرخ ثابت تنوع فرض می*کنند، که به ندرت با واقعیت سازگار است، اما در مورد داده*های فسیلی اینگونه نیست.
سبک*وسنگین*کردن هوموپلازی

بعضی از کاراکترهای مشخص با احتمال زیاد به همگرایی منجر می*شوند. منطقا این کتراکترها باسد وزن کمتری در ساخت درخت داشته باشند. متاسفانه تنها راه مشخص کردن همگرایی ساخت درخت است.[۹] وزن دار کردن کاراکترهای متشابه جانوری، به درخت با ساختار بهتر منجر می*شود..[۹]
سونات